Основные лимитирующие факторы. Взаимодействие факторов среды. Ограничивающий фактор Ограничивающий что это
Лимитирующие факторы - это условия, которые выходят за рамки выносливости организма. Они ограничивают любое проявление его функций. Рассмотрим далее более подробно лимитирующее действие факторов.
Общая характеристика
Особенности влияния
Рассматривая теорию минимумов, не следует смешивать ведущие и лимитирующие факторы среды, поскольку последние могут быть и главными, и второстепенными. Ограничивающим является обычно то условие, которое отклонилось от нормы наиболее далеко. Если показатели находятся за рамками устойчивости, вне зависимости от того, в сторону минимума они изменились или в сторону максимума, они превращаются в лимитирующие факторы. Это имеет место и в тех случаях, когда все остальные условия благоприятны либо оптимальны.
Лимитирующие факторы Шелфорда
Свое развитие рассмотренная выше теория получила спустя 70 лет. Американский ученый Шелфорд установил, что не только элемент, присутствующий в минимальной концентрации, может оказывать влияние на развитие организма, но и его избыток может вызывать неблагоприятные последствия. К примеру, для растения вредным будет и излишнее и недостаточное количество воды. В последнем случае произойдет закисание почвы, а в первом - будет затруднена ассимиляция питательных соединений. На многие организмы негативно влияет изменение уровня рН и прочие лимитирующие факторы. Толерантность, в рамках которой возможно нормальное существование, ограничивается, собственно, недостатком либо избытком условий, показатели которых могут быть приближены к пределам переносимости.
Диапазон выносливости
Пределы толерантности не являются постоянными. К примеру, диапазон может сужаться, если какое-либо условие приближается к той или иной границе. Такая ситуация также имеет место при размножении организмов, когда многие показатели становятся ограничивающими. Из этого следует, что влияние которым обладают многие лимитирующие экологические факторы, имеет изменчивый характер. Это значит, что одно условие может или не может быть угнетающим или ограничивающим.
Акклиматизация
Вместе с этим следует помнить о том, что организмы сами в состоянии снизить негативное влияние, создав, к примеру, определенный микроклимат. В этом случае появляется в некотором роде компенсация условий. Наиболее эффективно она проявляется на уровне сообществ. При такой компенсации формируются условия для физиологической адаптации вида - эврибиота, который имеет широкое распространение. Акклиматизируясь на определенной территории, он формирует своеобразный экотип, популяцию, границы толерантности которой соответствуют местности. Более глубокие адаптационные процессы могут способствовать образованию генетических рас.
Реализация теории на практике
Чтобы иметь наиболее ясное представление о том, как влияют на организмы лимитирующие факторы среды, в качестве примера можно взять развитие растений под влиянием углекислого газа. Его содержание в воздухе невелико, поэтому даже небольшое колебание его уровня будет иметь большое значение для насаждений. Углекислый газ является продуктом дыхания растения и животных, горения органических веществ, активности вулканов и пр. Его содержание зависит не только от характера размещения его источников и количества потребителей. Оно также изменяется и во времени. Так, зимой и осенью концентрация углекислого газа повышена вследствие различий фотосинтетической активности зеленых насаждений. При этом летом при интенсивной ассимиляции растений его количество существенно уменьшается. Колебания СО 2 в воздухе оказывает существенное влияние на активность фотосинтеза и уровень питания растений. Даже небольшие изменения негативно воздействуют на их развитие и рост, внешний вид, внутренние процессы. Обычное содержание СО 2 в воздухе близкое к 0.03% не считается оптимальным для нормальной жизни растений. В этой связи высокая степень интенсивности фотосинтеза может достигаться или быстрым перемещением различных масс, которые обеспечат его приток к ассимилирующим частям, или за счет деятельности гетеротрофов, размножение которых сопровождается его выделением.
Освещенность и температура
Рассмотрим, как могут влиять лимитирующие факторы на фенотип одуванчика. Из-за значительной изменчивости его экземпляров, которые растут на хорошо освещенных территориях, у растения преобладают черты светолюбивых насаждений. В частности, они отличаются:
- Толстыми, мелкими, мясистыми листовыми пластинками с густым жилкованием.
- Разветвленной корневой системой.
- Расположением листьев под углом относительно солнечных лучей.
- Своеобразным движением, обеспечивающим защиту от чрезмерного освещения.
Вместе с этим, одуванчики, которые растут в тени, обладают соответствующими чертами:
- Слаборазвитой корневой системой.
- Крупными широкими, тонкими с редким жилкованием листьями, расположенными перпендикулярно лучам и пр.
При анализе срезов листовых пластин первого и второго вида одуванчика, можно обнаружить и более глубокие гистологические различия, которые дополняют морфологические признаки, рассмотренные выше. Также достаточно наглядно проявляется влияние температурных колебаний. При этом, если трансформацию при изменении освещенности можно наблюдать, сравнивая разные экземпляры, то в данном случае ее можно увидеть на одном растении. При пониженной температуре весенние от +4 до +6 градусов на растениях формируются ранние сильно изрезанные листья. Если в таком виде перенести одуванчик в оранжерею, где t +15…+18 град., начнут развиваться пластины с цельными краями. При помещении растения в промежуточные условия листья будут иметь незначительную изрезанность.
Цепная реакция
Одним из существенных дополнений к рассмотренной теории выступает положение о том, что изменение любого условия порождает далеко идущие последствия. В настоящее время практически невозможно найти участок на планете, на котором отсутствуют лимитирующие факторы. Во многих случаях активность самого человека формирует ограничивающие или угнетающие условия. В качестве одного из таких ярких примеров можно привести полное истребление огромных популяций морской стеллеровой коровы. Этот процесс занял у человека относительно немного времени - несколько лет - в сравнении с практически вековым периодом естественного восстановления экосистемы.
ОГРАНИЧИВАЮЩИЙ
Влияние экологических факторов на живые организмы многообразно, вместе с тем можно выделить общие закономерности их действия. При чрезвычайно слабом или чрезвычайно сильном воздействии фактора жизнедеятельность организмов, претерпевающих эти воздействия, угнетается. Наиболее благоприятно фактор действует при значениях, оптимальных для данного организма. Диапазон действия экологического фактора, при котором возможно существование данного вида, представляет собой область толерантности вида. Область толерантности ограничивается точками минимума и максимума, они соответствуют крайним значениям данного фактора, при которых возможно существование организмов. Значение фактора, соответствующее наилучшим показателям для жизнедеятельности определенного вида, называется оптимальным, или точкой оптимума (рис.3). Точки оптимума, минимума и максимума определяют «норму реакции» организма на данный фактор. Крайние точки кривой, которые выражают состояние угнетения организмов при недостатке или избытке фактора среды, называются областями пессимума. За пределами этих точек, т.е. за пределами зоны толерантности, значение фактора среды является летальным (смертельным) для живых организмов.
Рис.3. Влияние изменения количественного выражения фактора среды на жизнедеятельность организма (предполагается, что все остальные факторы действуют в оптимуме). 1 – степень благоприятствования данных доз для организма: 2- величина затрат, необходимых для адаптации
Условия среды, при которых какой-либо фактор или их совокупность оказывают угнетающее действие на жизнедеятельность организмов, называются ограничивающими. Факторы среды, имеющие в конкретных условиях среды значения, наиболее удаленные от оптимальных, затрудняют существование вида в данных условиях, несмотря на оптимальные значения других факторов. Такие факторы называются ограничивающими факторами. Ограничивающие факторы приобретают первостепенное значение для жизни вида, и в конечном итоге определяют границы области обитания данного вида, его географический ареал .
Оптимальный - наиболее благоприятная для организма интенсивность экологического фактора - света, температуры, воздуха, почвы, влажности, пищи и т. д.
Ограничивающие факторы 1)любые факторы, тормозящие рост популяции в экосистеме; 2)факторы среды, значение которых сильно отклоняется от оптимума.
При наличии оптимальных сочетаний множества факторов один лимитирующий фактор может привести к угнетению и гибели организмов. Например, теплолюбивые растения погибают при отрицательной температуре воздуха, несмотря на оптимальное содержание элементов питания в почве, оптимальную влажность, освещенность и так далее. Лимитирующие факторы являются незаменимыми в том случае, если они не взаимодействуют с другими факторами. Например, недостаток минерального азота в почве нельзя скомпенсировать избытком калия или фосфора.
Наиболее благоприятная для организма интенсивность экологического фактора называется оптимальной или оптимумом.Отклонение от оптимального действия фактора приводит к угнетению жизнедеятельности организма.
Граница, за пределами которой невозможно существование организма, называется пределом выносливости.Эти границы различны для разных видов и даже для разных особей одного вида. Например, вне пределов выносливости для многих организмов находятся верхние слои атмосферы, термальные источники, ледяная пустыня Антарктиды.
Фактор среды, выходящий за пределы выносливости организма, называется ограничивающим.Он имеет верхний и нижний пределы. Так, для рыб ограничивающим фактором является вода. Вне водной среды их жизнь невозможна. Понижение температуры воды ниже 0 °C является нижним пределом, а повышением выше 45 °C – верхним пределом выносливости.
Схема действия экологического фактора на организм
Таким образом, оптимум отражает особенности условий обитания различных видов. В соответствии с уровнем наиболее благоприятных факторов организмы подразделяются на тепло– и холодолюбивые, влаголюбивые и засухоустойчивые, светолюбивые и теневыносливые, приспособленные к жизни в соленой и пресной воде и т. д. Чем шире предел выносливости, тем пластичнее организм. Причем предел выносливости по отношению к различным экологическим факторам у организмов неодинаков. Например, влаголюбивые растения могут переносить большие перепады температур, тогда как отсутствие влаги для них губительно. Узкоприспособленные виды менее пластичны и имеют небольшой предел выносливости, широко приспособленные виды более пластичны и имеют большой диапазон колебания факторов среды.
Для рыб, обитающих в холодных морях Антарктиды и Северного Ледовитого океана, диапазон переносимых температур составляет 4–8 °C. С повышением температуры (выше 10 °C) они перестают двигаться и впадают в тепловое оцепенение. С другой стороны, рыбы экваториальных и умеренных широт переносят колебания температуры от 10 до 40 °C. Более широким диапазоном выносливости обладают теплокровные животные. Так, песцы в тундре могут переносить перепады температуры от -50 до 30 °C.
Растения умеренных широт выдерживают колебания температуры в пределах 60–80 °C, тогда как у тропических растений температурный диапазон гораздо уже: 30–40 °C.
Взаимодействие экологических факторов
заключается в том, что изменение интенсивности одного из них может сузить предел выносливости к другому фактору или, наоборот, увеличить его. Например, оптимальная температура повышает выносливость к недостатку влаги и пищи. Повышенная влажность значительно снижает устойчивость организма к перенесению высоких температур. Интенсивность воздействия факторов среды находится в прямой зависимости от продолжительности этого воздействия. Длительное действие высоких или низких температур губительно для многих растений, тогда как кратковременные перепады растения переносят нормально. Ограничивающими факторами для растений являются состав почвы, наличие в ней азота и других элементов питания. Так, клевер лучше растет на почвах, бедных азотом, а крапива – наоборот. Уменьшение содержания азота в почве приводит к снижению засухоустойчивости злаков. На соленых почвах растения растут хуже, многие виды вообще не приживаются. Таким образом, приспособленность организма к отдельным факторам среды индивидуальна и может иметь как широкий, так и узкий диапазон выносливости. Но если количественное изменение хотя бы одного из факторов выходит за границы предела выносливости, то, несмотря на то что прочие условия благоприятны, организм гибнет.
Совокупность факторов среды (абиотических и биотических), которые необходимы для существования вида, называются экологической нишей.Экологическая ниша характеризует образ жизни организма, условия его обитания и питания. В отличие от ниши понятие местообитание обозначает территорию, где живет организм, т. е. его «адрес». Например, травоядные обитатели степей корова и кенгуру занимают одну экологическую нишу, но имеют различные места обитания. Наоборот, обитатели леса – белка и лось, относящиеся также к травоядным животным, занимают разные экологические ниши. Экологическая ниша всегда определяет распространение организма и его роль в сообществе.
Приспособления организмов к среде носят название адаптаций. Способность к адаптациям - одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает самую возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Адаптации возникают и изменяются в ходе эволюции видов.
Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организмы, называются экологическими факторами. Факторы среды многообразны. Они могут быть необходимы или, наоборот, вредны для живых существ, способствовать или препятствовать выживанию и размножению. Экологические факторы имеют разную природу и специфику действия. Экологические факторы делятся на абиотические и биотические, антропогенные.
Абиотические факторы - температура, свет, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, солевой состав воды, ветер, течения, рельеф местности - это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.
Биотические факторы - это формы воздействия живых существ друг на друга. Каждый организм постоянно испытывает на себе прямое или косвенное влияние других существ, вступает в связь с представителями своего вида и других видов, зависит от них и сам оказывает на них воздействие. Окружающий органический мир - составная часть среды каждого живого существа. Взаимные связи организмов - основа существования биоценозов и популяций; рассмотрение их относится к области синэкологии.
Антропогенные факторы - это формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. Хотя человек влияет на живую природу через изменение абиотических факторов и биотических связей видов, антропогенную деятельность следует выделять в особую силу, не укладывающуюся в рамки этой классификации. Значение антропогенного влияния на живой мир планеты продолжает стремительно возрастать. Один и тот же фактор среды имеет различное значение в жизни совместно обитающих организмов разных видов. Например, сильный ветер зимой неблагоприятен для крупных, обитающих открыто животных, но не действует на более мелких, которые укрываются в норах или под снегом. Солевой состав почвы важен для питания растений, но безразличен для большинства наземных животных и т. л.
Изменения факторов среды во времени могут быть: 1) регулярно-периодическими, меняющими силу воздействия в связи со временем суток или сезоном года или ритмом приливов и отливов в океане; 2) нерегулярными, без четкой периодичности, например изменения погодных условий в разные годы, явления катастрофического характера - бури, ливни, обвалы и т. п.; 3) направленными на протяжении известных, иногда длительных, отрезков времени, например при похолодании или потеплении климата, зарастании водоемов, постоянном выпасе скота на одном и том же участке и т.п. Экологические факторы среды оказывают на живые организмы различные воздействия, т.е. могут влиять как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях; как модификаторы, вызывающие анатомические и морфологические изменения организмов; как сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды.
Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.
1.Закон оптимума. Каждый фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организмы. Результат действия переменного фактора зависит прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью (диапазоном толерантности) живых существ по отношению к конкретному фактору среды.
Представители разных видов сильно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по экологической валентности. Так, например, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне около 80°С (от +30° до -55°С), тогда как тепловодные рачки Copilia mirabilis выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6°С (от 23° до 29°С). Появление в эволюции узких диапазонов толерантности можно рассматривать как форму специализации, в результате которой большая эффективность достигается в ущерб адаптивности и в сообществе увеличивается разнообразие.
Одна и та же сила проявления фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной - для другого и выходить за пределы выносливости для третьего.
Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки "эври". Эвритермные виды - выносящие значительные колебания температуры, эврибатные - широкий диапазон давления, эвригалинные - разную степень засоления среды.
Неспособность переносить значительные колебания фактора, или узкая экологическая валентность, характеризуется приставкой "стено" - стенотермные, стенобатные, стеногалинные виды и т. д. В более широком смысле слова виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называют стенобионтными, а те, которые способны приспосабливаться к разной экологической обстановке - эврибионтными.
2. Неоднозначность действия фактора на разные функции. Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Так, температура воздуха от 40° до 45°С у холоднокровных животных сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, неблагоприятна для икрометания, которое происходит в другом температурном интервале.
Жизненный цикл, в котором в определенные периоды организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и т. п.), всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды. Подвижные организмы могут также менять места обитания для успешного осуществления всех своих жизненных функций. Период размножения является обычно критическим; в этот период многие факторы среды часто становятся лимитирующими. Пределы толерантности для размножающихся особей, семян, яиц, эмбрионов, проростков и личинок обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых растений или животных. Так, взрослый кипарис может расти и на сухом нагорье и погруженным в воду, но размножается он только там, где есть влажная, но не заливаемая почва для развития проростков. Многие морские животные могут переносить солоноватую или пресную воду с высоким содержанием хлоридов, поэтому они часто заходят в реки вверх по течению. Но их личинки не могут жить в таких водах, так что вид не может размножаться в реке и не обосновывается здесь постоянно.
3. Изменчивость, вариабельность и разнообразие ответных реакций на действие факторов среды у отдельных особей вида.
Степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальные зоны отдельных индивидуумов не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Например, у бабочки мельничной огневки - одного из вредителей муки и зерновых продуктов - критическая минимальная температура для гусениц -7°С, для взрослых форм -22°С, а для яиц -27°С. Мороз в 10°С губит гусениц, но не опасен для имаго и яиц этого вредителя. Следовательно, экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи.
4. К каждому из факторов среды виды приспосабливаются относительно независимым путем. Степень выносливости к какому-нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие широкие изменения температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот. Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть очень разнообразными. Это создает чрезвычайное многообразие адаптаций в природе. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.
5. Несовпадение экологических спектров отдельных видов. Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношении к каким-либо отдельным факторам.
6. Взаимодействие факторов.
Оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила название взаимодействия факторов. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие. Наоборот, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, увядание растений можно приостановить путем как увеличения количества влаги в почве, так и снижения температуры воздуха, уменьшающего испарение. Создается эффект частичного взаимозамещения факторов.
Вместе с тем взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя. Полное отсутствие воды или хотя бы одного из основных элементов минерального питания делает жизнь растения невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Крайний дефицит тепла в полярных пустынях нельзя восполнить ни обилием влаги, ни круглосуточной освещенностью.
7. Правило ограничивающих (лимитирующих) факторов. Факторы среды, наиболее удаляющиеся от оптимума, особенно затрудняют возможность существования вида в данных условиях. Если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Такие сильно уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни вида или отдельных его представителей в каждый конкретный отрезок времени.
Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Природа этих факторов может быть различной. Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы - недостатком влаги или слишком высокими температурами. Ограничивающим распространение фактором могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений.
Чтобы определить, сможет ли вид существовать в данном географическом районе, нужно в первую очередь выяснить, не выходят ли какие-либо факторы среды за пределы его экологической валентности, особенно в наиболее уязвимый период развития.
Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.
8. Правило соответствия условий среды генетической предопределенности организма. Вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его природная среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям. Каждый вид живого возник в определенной среде, в той или иной степени приспособился к ней и дальнейшее его существование возможно лишь в ней или близкой среде. Резкое и быстрое изменение среды жизни может привести к тому, что генетические возможности вида окажутся недостаточными для приспособления к новым условиям.
Антропогенные факторы
Это формы деятельности человеческого общества, изменяющие среду обитания для разнообразных организмов.
Антропогенные факторы, как правило, действуют косвенно , посредством изменения действия абиотических и биотических факторов.
Например, при рубках ухода в хвойно-широколистных лесах создаются благоприятные условия для большинства мелких воробьиных птиц, но вырубка дуплистых деревьев снижает численность дуплогнездников (сов, мухомовок)
В то же время, велико и прямое воздействие антропогенных факторов: вырубка лесов, браконьерство.
Влияние экологических факторов на живой организм очень многообразно. Одни факторы оказывают более сильное влияние, другие действуют слабее; одни влияют на все стороны жизни, другие – на какой-то отдельный жизненный процесс. Тем не менее в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей, которые укладываются в некоторую общую схему действия экологического фактора на жизнедеятельность организма.
На оси абсцисс отложена интенсивность фактора (например температуру, освещенность, концентрация солей в почвенном растворе, влажность почвы и т.д.), а по оси ординат – реакция организма на экологический фактор в его количественном выражении (например, интенсивность фотосинтеза, дыхания, роста. Размеры организма или его органов, численность особей на единицу площади и т.д.). Диапазон действия экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями (точки минимума и максимума) данного фактора, при которых еще возможно существование организма. Пределы между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды. Значения экологического фактора, которые наиболее, благоприятны, для данного вида называется, оптимальными, или просто экологическим оптимумом . Те же значения фактора, которые неблагоприятны для данного вида, называется максимальными или просто экологическим пессимумом .
Разные виды живых организмов заметно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по экологической валентности. Так, например, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне около 80 0 С (от +30 до -55 0 С), тогда как тепловодные рачки Corilia mirabilis выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6 0 С (от 23 до 29 0 С), а нитчатая цианобактерия осциллатория, живущая на о. Ява в воде с температурой 64 0 С, погибает при 68 0 С уже через 5-10 мин. Точно также одни луговые травы предпочитают почвы с довольно узким диапазоном кислотности (например, вереск обыкновенный, щавелек, белоус торчащий служат индикаторами кислых почв с рН 3,5-4,5), другие хорошо растут при широком диапазоне рН – от сильнокислого до щелочного (например, сосна обыкновенная). Виды организмов для существования которых необходимы строго определенные, относительно постоянные условия среды называют стенобионтными , а те, которые обладают широкой экологической валентностью по отношению к комплексу факторов, - эврибионтными . При этом вид может иметь узкую амплитуду по отношению к одному фактору и широкую – к другому (например, быть приуроченным к узкому диапазону температур и широкому диапазону солености). Кроме того, одна и та же сила проявления фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной для другого и выходить за пределы выносливости для третьего.
Выживаемость органов достигает максимума при средних значениях данного экологического фактора.
Способность вида к воспроизводству особей, к конкуренции с другими будет ограничиваться тем из факторов, который сильнее всего отклоняется от оптимального для него величины. Если количественно значение хотя бы одного из факторов выходят за пределы выносливости, то существования вида становится невозможным, как бы не были благоприятны остальные условия.
Такие факторы, выходящие за границы максимума или минимума, называют ограничивающими. Например, распространение многих животных и растений к северу обычно ограничивает недостаток тепла, тогда как на юге ограничивающим фактором для тех же видов может оказаться недостаток влаги или необходимой пищи. Ограничивающие факторы среды определяют также географический ареал вида.
Приспособления организмов к сезонному ритму внешних условий.
Климат – один из главных компонентов природной среды. Для жизни наземных растений и животных наибольшее значение имеют такие компоненты климата, как свет, температура и влажность. Важная особенность этих факторов заключается в их закономерном изменение в течение года и суток, так и в связи с географической зональностью. Поэтому и приспособления к ним имеют зональный и сезонный характер.
Сезонная периодичность относится к числу наиболее общих явлений в живой природе. Она особенно ярко выражена в измеренных широтах. В основе внешних простых и хорошо знакомых нам сезонных явлений в мире органов лежат сложные приспособительные реакции ритмического характера, которые выявлены сравнительно недавно.
В качестве примера рассмотрим сезонную периодичность в центральных районах нашей страны. Здесь ведущее значение для растений и животных имеет годовой ход температуры. Период, благоприятный для жизни, продолжается около шести месяцев.
Признаки весны появляются, едва сходит снег: зацветают ива, ольха, лещина, появляются ростки растений, прилетают перелетные птицы. В это время даже небольшие заморозки повреждают растения, вызывают гибель многих насекомых.
В средине лета, несмотря на температуру и обилие осадков, рост многих растений замедляется. Заканчивается размножение у птиц.
Вторая половина лета и ранняя осень – период созревания плодов и семян у большинства растений и накопления питательных веществ их тканях. В это же время уже заметны признаки подготовки к зиме. Формируются зимующие почки и одревесневают побеги на деревьях; идет усиленный отток питательных веществ из листьев в стебли, корни. У птиц и млекопитающих начинается осенняя линька, перелетные птицы сбиваются в стаи.
Подготовка к зиме заканчивается опаданием листьев растений, отлетом многих птиц, исчезновением насекомых которые прячутся и погибают. Еще до наступления устойчивых морозов в природе наступает период зимнего покоя.
Состояние зимнего покоя особенно выражено из организмов, не способных поддерживать постоянную температуру тела т.е. у растений, всех беспозвоночных и низших позвоночных.
Зимний покой не просто остановка развития, вызванная низкой температурой, а очень сложное физиологическое приспособление. У каждого вида состояние зимнего покоя наступает лишь на определенной стадии развития. Так, у растений зимуют семена, надземные и подземные части с покоящимися почками. На разных стадиях развития наступает зимний покой у насекомых (малярийный комар, бабочка – крапивница зимует в стадии взрослого насекомого, бабочка - капустница в стадии куколки, шелкопряд в стадии яйца).
Зимующие стадии растений и животных имеют много сходных физиологических особенностей. Значительно снижена интенсивность обмена. У птиц и млекопитающих состояние полного анабиоза не наступает. У них выработались иные приспособления к зиме. Например, линька у млекопитающих летняя шерсть сменяется более густой и длинной с обильным подшерстком, а у птиц образуется пух. Это уменьшает теплоотдачу.
Однако зимняя активность возможна лишь у тех зверей и птиц, которые могут прокормится в этот период.
Животные, для которых корма зимой недостаточно, впадают в спячку (летучие мыши, многие грызуны, барсуки, медведи).
У птиц возникли сезонные миграции (перелеты).
Главным фактором регуляции сезонных циклов является изменение продолжительности дня. Реакция организма на продолжительность светового дня - фотопериодизм . Фотопериодизм – это общее важное приспособление, регулирующее сезонные явления у самых разных организмов.
Длина дня является сигнальным фактором, определяющим направление биологических процессов. Изменение длины дня всегда тесно связано с ходом температуры и предшествует её изменению. В течение года длина дня изменяется строго закономерно и не подвержена случайным колебаниям, как другие экологические факторы. Поэтому длина дня служит точным астрономическим предвестником сезонных изменение температуры и других условий.
